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Généralités sur les émissions ultrasonores des chiroptères

Cette introduction n’a pas pour but d’exposer en détail ce qu’est l’écholocation mais simplement d’en mentionner certains aspects et contraintes qui devraient vous faciliter la tâche en matière d’interprétation et d’identification. Au cours de l’évolution, les chauves-souris ont développé un système d’orientation basé sur la perception de signaux émis par l’animal lui même. Il s’agit en général d’ultrasons produits au niveau du larynx et qui sortent par la bouche ou le nez selon les espèces. Lorsque l’écho retourne à l’animal il est alors capté par le système auditif. Le perfectionnement de ce système auditif est tel que les chauves souris peuvent dans l’obscurité totale apprécier la distance, l’orientation, la forme, la structure, la taille et le mouvement de l’objet analysée.

Les ultrasons

Par convention on appelle ultrasons les sons dont la fréquence est supérieure à 20 000 Hz. Le nom vient du fait que leur fréquence est trop élevée pour être audible pour l’homme (le son est trop aigu, en réalité la perception de fréquences supérieures à 16 kHz est déjà problématique pour la plupart des adultes), de la même façon que les infrasons désignent les sons dont la fréquence est trop faible pour être perceptible par l’oreille humaine. Ces ondes mécaniques, ont été découvertes en 1883 par le physiologiste anglais Francis Galton. mais il faut attendre 1920 pour le physiologiste anglais Hartridge avance l’hypothèse que les chauves souris émettaient des ultrasons et qu’elles s’orientaient grâce aux echos de ces ondes... l’hypothèse sera vérifiée expérimentalement en 1938 par l’américain Griffin

Déplacement du son, intensité...

Déplacement du son : Dans un milieu compressible, tel que l’air, le son se propage sous forme d’une variation de pression créé par la source sonore. Les ondes sonores se déplacent à environ 344 mètres par seconde dans de l’air à 20 °C, vitesse qu’on peut arrondir à environ un kilomètre toutes les trois secondes.

L’intensité : Là où habituellement la pression est mesurée en pascals, en acoustique l’intensité se mesure en décibels (dB). C’est une valeur relative qui utilise le logarithme soit du rapport de l’intensité sonore sur l’intensité de référence exprimées en watts par mètre carré, soit du rapport de la pression produite sur la pression de référence, exprimées en pascals. Elle a été choisie ainsi parce que cela permet d’avoir des chiffres aisément manipulables, qui ne deviennent pas extrêmement grands ou petits, et parce que cette approche correspond mieux à ce que perçoit l’oreille humaine en terme de sensation sonore.

La fréquence : Elle désigne en général la mesure du nombre de fois qu’un phénomène périodique se reproduit par unités de temps, c’est à dire le nombre de fois qu’un phénomène temporel régulier se reproduit identique à lui-même par intervalle de temps donné. La fréquence d’un son est exprimée en Hertz (Hz), elle est directement liée à la hauteur d’un son perçu, mais n’en est qu’une des composantes. À une fréquence faible correspond un son grave, à une fréquence élevée un son aigu. Le Hertz est une unité dérivée de fréquence, Elle est équivalente à une oscillation par seconde (1/s, s exp-1). La hauteur d’un son se mesure (entre autres choses) par le nombre de vibrations par seconde. Le "la" de référence en musique s’obtient par le diapason qui oscille à 440 Hz. On dit également que l’oreille humaine perçoit les sons dans une plage de fréquence entre 20 Hz et 20 000 Hz.

(source : Wikipédia)

Une mémoire de chauve souris !

L’écholocation fournit donc à la chauve souris des informations sur l’environnement dans lequel elle évolue ... Cependant le faisceau d’ultrason est relativement étroit et les échos d’objets situé à plus d’une dizaine de mètres ne sont généralement pas exploitables. L’écholocation, contrairement à la vue, ne permet pas de composer instantanément une image complète du milieu. Pourtant les chauves souris chassent de manière efficace sur leur territoire. Leur aisance s’explique par le fait que certaines chassent dans des environnements très dégagés mais aussi par leur capacité à mémoriser leur environnement. Ainsi, elles n’émettent bien souvent que très peu à la sortie de leur gîte car elle connaissent "par cœur" l’itinéraire avec tous ses obstacles jusqu’au terrain de chasse. Une fois repérés, les obstacles sont par la suite systématiquement évités, même s’ils ne figurent plus sur leur lieu d’évolution depuis plusieurs jours !

Les principales catégories de signaux

Chaque espèce émet des cris qui lui sont plus ou moins propres. La fréquence, l’intensité et la durée du cri peuvent être spécifiques. Il existe cependant un grand nombre de variations qui peuvent être schématiquement regroupées en 3 catégories.

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Types de fréquences utilisées par les chauves souris (sources Muséum de Bourges)

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Exemple de cris de Murins (Russo & Jones 2002)

Les signaux à modulation de fréquence (modulé). Ils sont en général de très courte durée (1 à 5 Millisecondes). Ils sont notamment utilisé par les Murins. Ce groupe d’espèce émet des cris relativement difficiles à distinguer.

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Exemple de cris de Pipistrelles (Russo & jones 2002)

Les signaux à modulation de fréquence se terminant par sur une fréquence constante (modulés aplanis). Ils sont utilisés par de nombreuses espèces dont le groupe des Pipistrelles. Souvent ce sera la fréquence terminale du signal qui sera utile pour l’identification des différentes espèces.

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Exemple de cris de Rhinolophes (Russo & Jones 2002)

Les signaux à fréquence constante avec courte partie modulée en début et fin de cri. (constante). Ce type de signal spécifiques aux Rhinolophes est émis par le nez ; les expansions nasales focalisent les ondes sonores.

L’écholocation un processus actif et coûteux

La première particularité à ne jamais oublier c’est que l’écholocation est un processus actif et coûteux en énergie, à la différence de la vision qui nous est beaucoup plus familière.

- Une première façon d’économiser cette énergie est de coupler l’émission sonore avec l’expiration, elle-même synchronisée avec les battements d’ailes. Ainsi le rythme d’émission, en vol de croisière normal, correspondra à celui des battements d’aile (autour de dix par seconde) et aura donc tendance à être plus rapide pour les petites espèces. Mais, de temps en temps, la chauve-souris peut sauter un ou deux cris, en vol battu ou à l’occasion d’un plané. On verra donc des intervalles plus longs, à peu près doubles ou triples de la normale. Si la lumière est suffisante une chauve-souris peut même s’orienter uniquement à la vue. C’est ainsi que des noctules, par exemple, sont parfaitement capables de foncer droit dans une vitre, comme un oiseau.

- À intensité égale, plus un son est aigu, plus il est coûteux à produire et plus il est atténué lors de sa propagation dans l’atmosphère. L’écho est, en outre, d’autant plus perceptible que le signal est long et constant en fréquence. En fonction de ces contraintes, les signaux émis en croisière ou en recherche de proies seront parmi les plus bas et les moins modulés –les plus « plats »- de la gamme d’une espèce quand l’animal se trouve en milieu ouvert et cherche à détecter des proies ou des repères éloignés.

- Plus le son est aigu, en revanche, plus la définition du sonar est élevée. Et plus la bande de fréquence balayée est grande, meilleure est la précision en distance. En milieu encombré, lors de l’approche d’un obstacle ou d’une proie, les signaux émis seront beaucoup plus modulés en fréquence, et présenteront donc une fréquence de départ plus élevée et une pente plus proche de la verticale sur le sonagramme.

Le buzz

 

 

 

 

 

 

 

Quand elle se rapproche de la cible, juste avant de se poser ou d’intercepter une proie par exemple, la chauve-souris à besoin d’informations plus rapprochées dans le temps. L’intervalle entre les signaux diminue et n’est plus synchronisé avec les battements d’ailes. La partie aplanie en fin de signal disparait et le rythme augmente énormément, jusqu’à 150 ou 200 cris par seconde. C’est ce que l’on appelle le buzz. Buzz veut dire bourdonnement en anglais, qui est l’impression que cela produit quand on écoute en temps réel (en hétérodyne ou en division de fréquence). Il apparait alors une contrainte sur le rythme : il ne faut pas que l’écho d’un signal tombe en recouvrement avec l’émission du signal suivant. En mesurant l’intervalle entre deux cris, on peut théoriquement calculer à quelle distance de la chauve-souris se trouve la proie ! Les cris émis pendant le buzz sont très semblables d’une espèce à l’autre et sont donc quasiment inutilisables pour la détermination.

Les cris sociaux

Les cris ultrasonores ont aussi des fonctions de communication et de reconnaissance inter individus. La frontière est assez floue, puisque, par la simple émission de signaux d’écholocation, une chauve-souris se signale aux autres individus et les renseigne sur son identité et son activité, en particulier sur la disponibilité en proies. D’une façon générale, les signaux de communication sont plus longs, plus complexes, plus intenses et plus bas en fréquence que les signaux d’écholocation ; mais il y a de nombreuses exceptions.

Quelques références bibliographiques

Arthur, L. & Lemaire, M. 2005. Les chauves-souris : maîtresses de la nuit. Delachaux et Niestlé, Paris, 265p.

Gebhard J. 1985. Nos chauves-souris. Ligue Suisse pour la protection de la nature, Bâle 56p.

Obrist, M.K. Boesch R. 2004. Variability in echolocation call design of 26 Swiss bat species : consequences, limits and options for automated field identification with a synergetic pattern recognition approach. Mammalia 68 : 307 - 322

Parsons, S. & Jones, G. 2000Acoustic identification of twelve species of echolocating bat by discriminant function analysis and artificial neural networks. The Journal of Experimental Biology. 203, 2641–2656

Pfalzer, G. & and Kusch, J. 2003. Structure and variability of bat social calls : implications for specificity and individual recognition J. Zool. Lond 261, 21–33.

Russo, D. & Jones, G. 2002. Identification of twenty-two bat species (Mammalia : Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls. J. Zool. Lond. 258 : 91 - 103.